Tige de Bryone (Bryonia dioica), coupe transversale, tube criblé avec cal (x100)

 

 

La bryone dioïque (Bryonia dioica) est une plante herbacée vivace de type liane qui appartient à la famille des cucurbitacées, et qui est très appréciée en botanique car elle permet d'observer avec facilité les tubes criblées du phloème dans des coupes transversales de la tige.

Le phloème est la partie des tissus vasculaires d'une plante qui a en charge la circulation, dans les deux sens (de la racine vers la tige et vice versa), de la sève élaborée, qui contient de nombreuses substances organiques, notamment celles issues de l'activité photosynthétique. Les éléments principaux du phloème sont les tubes criblés. Ces derniers sont composés de files de cellules superposées qui ont subi une différentiation bien particulière, au cours de laquelle elles ont perdu leur noyau, ainsi que d'autres organites comme les vacuoles ou l'appareil de Golgi (dictyosome). A maturité, les cellules des tubes criblées (qui, contrairement à celles du xylème, restent donc vivantes) ne sont plus composées que d'une paroi cellulosique et d'une membrane plasmique, qui contient un cytoplasme très dilué avec quelques mitochondries, des résidus de réticulum endoplasmique, des amyloplastes et enfin des inclusions protéiques qui forment des réseaux denses de tubules.

Les parois des cellules des tubes criblés restent minces et de type primaire (sur la coupe ci-dessus, elles sont colorées en bleu par le bleu astral, qui met en évidence les parois cellulosiques). L'une des caractéristiques fondamentales des tubes criblés tient au fait que les parois transverses (c'est à dire celles qui font la jonction entre les différents éléments empilés les uns sur les autres, et qui sont plus ou moins obliques) sont perforées d'une multitude de pores (ou cribles) de diamètre variable, qui permettent le passage de la sève élaborée. La répartition des cribles sur la plaque peut être uniforme ou non. En hiver, des dépôts temporaires et massifs de callose (un polymère du glucose) au niveau des plaques criblées bloquent la circulation des fluides. Ces cals protecteurs disparaissent une fois la belle saison revenue.

Les cellules des tubes criblées sont épaulées dans leur tâche par des cellules compagnes. Chez les plantes à fleurs donnant des fruits (angiospermes), ces deux types de cellules ont la même origine. Elles dérivent en effet de la mitose inégale d'une cellule mère, qui en se divisant va donner naissance d'un côté à une grande cellule (la future cellule criblée) et de l'autre à une petite cellule aux caractères méristématiques, et qui va être très active d'un point de vue métabolique (elle possédera ainsi une gros noyau pourvu de nucléoles, de nombreuses mitochondries, un réticulum endoplasmique bien développé, un grand nombre de petites vacuoles, etc.). Le rôle principal des cellules compagnes est de déverser dans les cellules criblées les produits de la photosynthèse, notamment par le biais d'un grand nombre de plasmodesmes (canaux traversant la paroi cellulaire des cellules végétales). A cette voie d'échange dite symplastique s'ajoute dans des proportions variables les transferts effectués par la voie apoplastique (passage passif des solutés par le biais des espaces extracellulaires).

 

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