Anthéridie de mousse, coupe longitudinale (x4)

 

 

Chez les mousses comme celles du genre Mnium, les organes reproducteurs se forment à l'extrémité de tiges feuillées. Dans la majorité des cas, les organes mâles et les organes femelles apparaissent séparés les uns des autres, et sont portés par des tiges différentes. Les appareils reproducteurs des mousses se mettent généralement en place au printemps. Le sommet des tiges fertiles s'évase pour former une corbeille, au sein de laquelle vont se développer les gamétanges mâles ou femelles au milieu d'éléments stériles, les paraphyses. Les tiges qui supportent les corbeilles possèdent une structure typique des mousses, avec un parenchyme cortical entourant une colonne centrale d'hydroïdes (cellules conductrices non lignifiées). Gamétanges et paraphyses s'insèrent sur un plateau protégé par une rosette de petites feuilles, appelée involucre.

Les gamétanges mâles portent le nom d'anthéridies. Il s'agit de petits sacs en forme de massues montés sur un court pédicelle. Le développement d'une anthéridie commence par la division transversale d'une cellule mère : la cellule inférieure sera à l'origine du pédicelle, tandis que la cellule supérieure donnera naissance, en se cloisonnant à la fois transversalement et longitudinalement, à la paroi (ou enveloppe) de l'anthéridie ainsi qu'à une cellule centrale (appelée cellule initiale), dont vont dériver des cellules axiales.

Par le jeu de nombreuses mitoses, les cellules axiales vont générer un grand nombre de petites cellules spermatogènes. Possédant un noyau volumineux ainsi qu'une vacuole de taille importante, ces cellules sexuelles vont produire au cours d'une dernière mitose des spermatides, lesquelles vont ensuite évoluer en spermatozoïdes. Au niveau de chaque spermatide, le noyau, à la chromatine très condensée (ce qui traduit un arrêt des synthèses protéiques), va s'allonger pour prendre la forme d'un tire-bouchon, tandis que le cytoplasme va se trouver réduit à une mince enveloppe hyaline. Chaque spermatozoïde se voit équipé à son sommet (au niveau du complexe dit apical) de deux flagelles locomoteurs issus de centrioles, qui vont lui conférer une grande mobilité. Pour toutes réserves, les anthérozoïdes possèdent un seul amyloplaste, lui aussi très allongé.

A maturité, les anthéridies renferment de très nombreux spermatozoïdes spiralés englués dans une masse mucilagineuse provenant de la transformation de la paroi des cellules spermatogènes. Cette gelée va absorber l'eau retenue entre les filaments stériles (les paraphyses), et son gonflement va finir par faire éclater la partie supérieure de l'anthéridie, qui peut alors libérer son contenu. Une fois émis, les spermatozoïdes vont nager fébrilement dans la fine pellicule d'eau qui recouvre les mousses. Déposé à l'occasion par des pluies, ou par la rosée matinale, ce film d'eau est absolument indispensable à la reproduction des bryophytes, qui est en effet totalement dépendante de l'élément aquatique. Par chimiotactisme positif, les spermatozoïdes finiront par trouver le chemin des archégones qui protègent les oosphères femelles.

L'union d'un anthérozoïde haploïde et d'une oosphère (haploïde elle aussi) va engendrer un nouvel individu feuillé diploïde, le sporophyte, qui va rester fixé et se développer sur la tige porteuse de l'archégone (si le pied femelle doit assurer un rôle nourricier et de support du sporogone, il n'en est pas de même pour les pieds mâles, qui peuvent reprendre leur croissance, et éventuellement former de nouvelles corbeilles à anthéridies au-dessus de la première). A maturité, le sporophyte sera constitué d'une soie plus ou moins longue, à l'extrémité de laquelle sera perchée une capsule sporifère, qui émettra à terme un grand nombre de spores haploïdes. En germant, chaque spore donnera naissance à un filament chlorophylliens ramifié, le protonéma. Celui-ci sera le point de départ de l'apparition d'un nouvel ensemble de tiges feuillées haploïdes qui mises ensemble formeront le gamétophyte. Au sommet de certaines de ces tiges pourront alors s'épanouir des corbeilles à anthéridies ou à archégones, bouclant ainsi le cycle haplodiplophasique des bryophytes.

 

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